本文从最简单的单随机变量到多个随机变量的复杂模型。
最简单的基础模型(每个动物有一个记录):
y = Xb + Za + e
其中E(y) = Xb; E(a) = E(e) = 0
ZGZ'是遗传方差,Z连接个体G与记录
Var(y) = V = var(Za + e) = ZGZ' + R; cov(y, e) = ZG; cov(a, y ) = GZ';
再次写下,经过Henderson转为MME的一般式子
Mixed model equations(MME)
这个模型常常被称为动物模型(animal model):一般为单性状,每个动物最多一个记录,对每个动物直接估计育种值。但是需要注意的是,动物模型不是第一种混合模型。
根据上述的式子,求解时,需要求G或C的逆矩阵, 因计算量过大, 1960年以前,不可能能实现。
所以人们就先简化了MME
所以的公牛都没有亲缘关系
但是其I表示的不合理, 应有关系矩阵
加上公牛之间的关系矩阵A s
问题:计算3个牛场的牛体高的平均值
结果:
但我们知道这些奶牛的是来自两头公牛的后代:
这样OLS的前提假设(记录之间不相关)就不成立了。
因为:具来自同一个sir的奶牛会倾向有相似的表型,其均有公牛的一部分相关的基因。
所以需要在各记录之间加入方差-协方差
(co)variances是描述记录值之间的相关
variance => 所有的变异来源
covariance => 动物之间的共同差异(如有相同的父亲)
如有共同父亲,则相同父亲传递的遗传力基本相同
但是这里也就需要知道这些新的参数:
假设:
但是公牛的贡献在哪?将通过以下实例(颜色)进行展示:
生成公牛的(协)方差遗传矩阵G *
增强(总,来自遗传方差的遗漏部分)环境(协)方差Var(e * ) = R*
所以总(表型)(协)方差矩阵变为V(SI中称为P)
当OLS考虑(协)方差矩阵时,其变为了GLS
我们引入Z(10 x 2)矩阵,使其关联公牛(无亲缘关系)通过其女儿的记录
G* = ZVar(s)Z' = Z(I x 25)Z‘ = ZZ‘ x 25(前面我们已经假设了遗传方差为100)
前面我们对R和G进行假设:
再在SI中测试:
则结果:
当具有相同父亲或者母亲的协方差为25.
当具有相同父亲,与母亲的协方差为50.
Note: 以下R与G都是指的父亲模型
sir model 变为animal model算法:
(1) 方差-协方差矩阵不同;
(2) 非对角线元素在非近交群体和非克隆体时,最大为50
(3) 对角线元素在非近交群体,当所有遗传方差被解释时为100
是对sir model的升级,增加了母亲的遗传效应。但是直接加入母亲效应,模型当时没法计算,就加入了外祖父效应,间接反映母亲效应:
(1)直接加入目前效应m:
模型为:
但随着近30年的算法和计算机的发展,可以直接计算A及其逆矩阵
所以我们现在普遍使用动物模型,但有时也需要根据数据调整。
最基本的动物model:
1 增加“环境”效应(random), 如: 观察值之间具有协方差(猪的窝, 相同母亲(非遗传)), 重复观察值(奶牛的泌乳量), 这些都需要使用(co)variances
其中加入永久环境随机效应: y = Xt + Zg + Zp + e, 这样会使e = e initial -Zp
2 有时,会受到共同遗传因素的影响,如:直接母性作用(calving ease, 断奶前体重), 繁殖性能(fertility)
3 random regressions 与(协)方差结构相关的回归效应, eg:年龄, DIM, 通常用于分析轨迹的“纵向”数据的模型,使用的模拟轨迹的函数最常用的有LP, spline.
4 具有遗传分组的动物模型
系谱中有些个体买的亲本未知,通常把这些个体成分基础群体(base population animals)。动物模型中,亲缘关系矩阵是假设所有的个体从一个总体中抽样获得。但是基础群体的遗传方差都是不同的,需要对这些未知父母分组。目前也是一个应用研究热点。
昆虫奇闻
软甲纲(Malacostraca)是节肢动物门(Arthropoda)、甲壳动物亚门(Crustacea)的一纲,是甲壳动物亚门中最高等的、形态结构最复杂的1纲。
形态特征
软甲纲动物身体基本上保持虾形,或缩短为蟹形。有些类群头部与胸部全部或大部分体节愈合,形成头胸部,外被头胸甲(十足目、磷虾目,包被全部胸节;糠虾目、涟虫目、口足目,覆盖部分胸节;叶虾目,呈介壳形),形状变化很大;有些类群头部仅与胸部第1节或前2节愈合,不构成明显的头胸甲(如等足目、端足目、山虾目、原足目等)。躯干部(包括胸部、腹部)一般由15节构成,极少数为16名(叶虾目),其中胸部8节,腹部7节,个别8节(叶虾目),最末节为尾节,除叶虾目外均无尾叉,除尾节外,其余各节都有附肢1对。 第1触角常为双枝型。第2触角外肢有时特化为鳞片,有时全缺。大颚多分化为切齿部和臼齿部,其间可能有带齿的活动片(囊虾总目),外侧常有触须。与低等甲壳类的显著区别是:它们的躯干部附肢分化为两类:胸肢8对——单枝或双枝型(见图),原肢2节,内肢一般分5节,外肢有或无,腹肢6对——多为双枝型。两性生殖孔都在胸部,雌孔在第6胸节,雄孔在第8胸节。头部常有成对的复眼(有柄或无柄),少数种退化或全缺。发育过程中一般有幼体变态。刚孵化的幼体可能是无节幼体(如磷虾目、对虾类),或是溞状幼体(如真虾类、蟹),有些类群者与成体相似,只是附肢可能少1或2对(如囊虾类各目,部分淡水虾蟹)。 内部器官变化较大。一般前肠具有构造较复杂的胃,胃分贲门部和幽门部,内有脊、沟和许多小骨片。消化腺通常为肝胰脏,开口于幽门部。口足目和叶虾目的心脏自胸部延长到腹部,心孔数目多;其他各目心脏一般较短(在胸部),心孔数目少。自心脏向前和向后各有一支大动脉。
软甲纲动物主要为海生,少数栖于淡水,也有完全陆生的(等足目)。海生类型自潮间带到深海底都有分布,已知最大深度超过1万米(端足目、等足目、涟虫目)。大部种类为底栖型,部分为浮游型,栖息环境和生态特点有极大的差异。等足目的许多种营寄生生活。
软甲纲
①叶虾亚纲(Phyllocarida)是节肢动物门、甲壳动物亚门、软甲纲构造最原始的一个类群。
有独特的介壳形头胸甲,双瓣宽大,覆盖体躯大部(胸部和前部腹节),仅与头部背面愈合、有闭壳肌、前缘有能活动的片状额角。体细长、虾形。胸部较短,分节明显(8节)。腹部发达,共8节,末4节圆柱状、尾末节无附肢,末端有1对柱状尾叉。肛门开口于尾节腹面。复眼发达,有柄、自额角基部伸出壳外。 叶虾类第1触角原肢宽大,4节,有鳞片状外肢,内肢鞭状。第2触角柄部4节,末2节愈合、无外肢,有发达的触鞭。大颚有明显的切齿突、臼齿突和强大的触须(3节)。第1小颚2片,内缘形成颚基,内肢为触须,细长,分节,略呈鞭状、向后上方斜伸。第2小颚原肢2节,内侧各分为2小片,内肢2节,外肢不分节、较长。胸肢8对形状相同,叶片状,叶虾的名称即由此而得。叶虾属胸肢的原肢2节,呈片状、很大、其间分界不明显,底节外侧有一大片状上肢,为鳃;基节窄长,外肢片状,内肢短小,3节,第8胸肢为4节。其他各属形状各有不同,附肢的分节有的不清楚(如拟叶虾属),有的种有上肢(如小叶虾属),腹肢前4对发达,双枝型,游泳用,原肢2节粗大,内肢内侧有小的内附肢,外肢外缘有刺,末2对腹肢短小,简单,不分节。
叶虾类全为海生,多在浅海生活,只有少数种栖于深海中。游泳能力不强。叶虾类雌雄异体,产出的卵附于雌体胸肢之间发育,幼体离开母体时构造与成体相同。近年来有人利用双足叶虾作为污染研究的实验材料。
现生种数很少,迄今仅发现1目1科4属约10种,中国北部近海常见种有双足叶虾。
②掠虾亚纲
软甲纲的掠虾亚纲。全为海生。身体窄长筒状,略平扁,头胸甲仅复盖头部和胸部的前4节,后4胸节外露并能活动。有1对带柄的腹眼,眼柄着生于眼节上,第1触角自触角节生出,这两个体节在头部前端,能活动,与其他各类甲壳动物都不相同。掠虾类起源于中生代的侏罗纪,现存300余种。绝大多数种类生活于热带和亚热带,少数见于温带。大多在潮间带和潮下带浅海底穴居,但深虾蛄属最深可达952米。中国沿海均有,南海种类最多,已发现80余种。
以口虾蛄为例:头胸甲前缘中央有1片能活动的梯形额角板,其前方有能活动的眼节和触角节。腹部宽大,共6节,最后另有宽而短的尾节,其背面有中央脊,后缘具强棘。第1触角柄部细长,分3节,末端具3条触鞭,司触觉。第2触角柄部2节,上生有1条触鞭和1个长圆形鳞片。口器、大颚十分坚硬,分为臼齿部和切齿部,都有齿状突起,能切断和磨碎食物;大颚触须3节,不显著,有感觉作用。第1小颚小,原肢2节,其内缘具刺毛。第2小颚呈薄片状,由4节构成,内缘具密毛。这2对小颚能辅助大颚撕碎食物。胸部具8对附肢;前5对是颚足,后3对是步足(与十足目3对颚足、5对步足正好相反)。第1对颚足细长,末节末端平截并具刷状毛;第2颚足特别强大,末节(指节)侧扁,有6个尖齿,可与掌节的边缘凹槽部分吻合,为捕食和御敌利器,称为掠肢;第3至第5对颚足比第1对短,末端为小螯。这些附肢能将捕捉的食物送入口中。 5对颚足皆无外肢,但基部具圆片状的上肢。步足细弱无螯,原肢3节,下接内外肢,不适于爬行。雄性第3步足基部内侧有1对细长的交接棒。腹部前5腹节各有1对腹肢,由柄节和扁叶状的内外肢构成,有游泳和呼吸的功能。鳃生在外肢的基部,有许多分枝的鳃丝。每一腹肢的内肢内侧有1个小内附肢,与相应另一侧的小内附肢相互连接,使1对腹肢联成整体,便于游泳。雄性第1对腹肢的内肢变形,成为执握器,交配时用以握住雌体。腹部最后1对附肢为发达的尾肢;原肢1节,外肢2节,内肢1节,片状。原肢内侧有1强大的叉状刺突,称基突或双刺突,伸于内外肢之间。尾肢与尾节构成尾扇,除具有游泳功能外,并可用以掘穴和御敌。虾蛄类的口位于腹面两个大颚之间,口经食道通入胃,后接肠道,纵穿腹部,向后通至肛门。肛门开口于尾节腹面。心脏呈长管状,从头胸部背面的后部直伸到第5腹节,心脏向两侧和前后伸出动脉血管,通往各部器官组织。雌性生殖孔成对多在第 6胸节的腹面开口,卵巢位于身体背部心脏的下方,怀卵时从头胸部向后伸展,经腹部直至尾节。雄性的1对生殖孔在胸部末节的腹面。头部第2触角基部的小颚腺为排泄器官。
虾蛄多穴居。虾蛄科和琴虾蛄科的种类多在浅海沙底或泥沙底掘穴,穴多为“U”字形。指虾蛄科多居于珊瑚礁的洞穴中。口足类为肉食性,捕食甲壳类、小形鱼类、软体动物或其他小型无脊椎动物;游泳能力强,行动十分迅速,能以掠肢追捕猎物。此类动物体能发声,虾蛄科种类以尾肢摩擦尾节腹面而发出声音,指虾蛄科种类以掠肢发出打击声。 雌性产卵后,将受精卵块抱在颚足之间。孵化后,幼体的形态与成体有很大差异,扁平而透明,肉质少,体轻,行漂浮生活,经多次蜕皮和一系列的变态后,才能变成母体的形状,并开始在海底生活。口足类的繁殖期在中国的黄渤海区为5~8月,在南海时期稍长。
掠虾亚纲中仅有口足目一目,其中除全为化石种类的古虾蛄科(Sculdidae)外,现生种分4个总科:深虾蛄总科(Bathysquilloidea),指虾蛄总科(Gonodaety-loidea),虾蛄总科(Squilloidea),琴虾蛄总科(Lysios-quilloidea)。
虾蛄科、琴虾蛄科等体形较大种类的肉和卵巢可食,味道鲜美,口虾蛄成熟的卵巢的鲜美程度远远超过中国对虾。另外,也可作为钓铒或肥料。体形较小的个体常为黄鱼、章鱼的饵料。数量最多的是口虾蛄,体长达15厘米,中国以黄渤海区产量最大,是重要经济种。
③真软甲亚纲 Eumalacostraca
分类地位 节肢动物门 Arthropoda 甲壳动物亚门 Subphylurm Crustaceea Malacostraca 软甲纲 Malacostraca 真软甲亚纲 Eumalacostraca 真软甲亚纲是甲壳动物软甲纲中最高等及最大的亚纲,包括了3/4的种类,约21000种,对虾、沼虾等及各种蟹类均属此亚纲。腹部均为6节,背甲之间无闭壳肌,胸部附肢有分化,可分为4个超目及13个目。
⑴合虾总目(原虾类,Syncarida) ①山虾目(Anaspidacea);②地虾目(Bathynellacea)。
软甲纲真软甲亚纲中较原始的1总目。体形狭长,呈虾形,分节明显。头部小与第1胸节愈合,其间有明显的颈沟,不形成头胸甲。前端背面复眼一对有柄或无柄(山虾目),或无眼(地虾目)。胸部共7(或8)个自由体节,较短。腹部7节或6节,发达,其中尾节短小,或与第6腹节愈合(地虾目)。 第1触角双枝或单枝,柄部3节,基节有时有平衡囊(山虾目)。第2触角原肢由2节构成,双枝,外肢鳞片状或鞭状。大颚由切齿部。臼齿部和触须构成,无活动片。胸肢为双枝型,有时末对或末2对为单枝,前6或7对各具发达的上肢1或2片,具鳃的功能,内肢发达,在第4~5节间曲折。雌性胸内肢基部内侧无复卵片(板)。腹肢共6对,前5对为游泳足,第1、2对变型,为双枝型,其余各对无内肢。无内附肢。地虾目仅有第一腹肢(2节,片状),无其他腹肢,尾肢发达,双枝型,常与尾节形成尾扇。 种数较少。包括山虾目(产于淡水,栖于沙间,共11属,16种)和地虾目(栖于地下水,沙间,共38属,约130种)。
⑵全虾总目(Pancarida)①温泉虾目(Thermosbaenacea)
真软甲亚钢的一个较小的类群。 仅有1目即温泉虾目(Thermosbaena-cea),共4属9种。体呈圆筒形,略平扁。头部与第1~3胸节愈合,形成小的头胸甲。胸部自由体节短。腹部只6节,前5节短,尾节与第6节愈合,显著大。 无眼,口器咀嚼型。第1触角原肢粗大,3节,内外触鞭细小。第2触角较细小,单枝,触鞭细小。大颚切齿突与臼齿突间有小的活动片,还另有栉状刺列。第1小颚简单,有2节细小触须。第2小颚原肢扩大为内叶,内肢细小,2节;外肢微小不分节。第1颚足内肢纤细,基部外侧有发达的上肢。步胸足双枝型,内肢细,5节,末节爪状;外肢略呈鞭状,有游泳的功能;自第1对向后节数减少,第5对很小,不分节。腹肢仅有第1、2对,构造简单,单枝不分节,退化成小棒状。尾肢双枝型,相对较发达,内肢细小,不分节,外肢粗大呈片状,由2节构成。 生活于海水、淡水或温泉中,底栖或潜于沙间。体型较小,一般体长3~5毫米。温泉虾(见图[温泉虾背面及附肢])。栖于北非热泉中(水温33~43℃)。Monadella则发现于洞穴冷水中(水温12~14℃)。
⑶囊虾总目(Peraeurida)①糠虾目(Mysidacea);②涟虫目(Cumacea);③穴虾目(Spelaeogriphacea);④端足目(Amphipoda);⑤等足目(Isopoda);⑥原足目(Tanaidacea)
软甲纲真软甲亚纲的1个较大的总目。种类繁多,体形结构多样。头部至少与第一胸节或与几个胸节愈合,头胸甲有或无。 体躯延长,略呈虾形,侧扁或平扁。第二触角原肢由3节构成。 大颚切齿突与臼齿突间有一带小齿的活动片。胸肢发达,在第5~6节间曲屈。雌性部分或全部胸肢基部内侧有复卵片(板),构成育卵囊,囊虾类由此得名。受精卵保存在囊中,孵出的幼体与成体相似,仅缺一对附肢。腹肢无内附肢。心脏通常延长,占胸部大部,或延长至腹部。 腹部6或7节,尾节常与第6节愈合,常与尾肢形成尾扇。 本总目共有6目:穴虾目(Spelaeogriphacea)、糠虾目(Mysidacea)、涟虫目(Cumacea)、端足目(Amphipoda)、等足目(Isopoda)、原足目(Tanaidacea),共约18000种,迄今还不断发现新种。
⑷真虾总目(Eucarida):):①磷虾目(Euphausiacea);②异虾目(Amphionidacea);③十足目(Decapoda)。
分类地位:真虾总目(Eucarida)是节肢动物门、甲壳动物亚门、软甲纲中最高级的1总目。 形态特征:体呈虾形、蟹形或介于虾蟹之间(见图)。头胸甲与全部胸节愈合,复眼有柄,第2触角原肢2节。大颚无活动片。胸肢在第4~5节间屈曲。雌性胸肢内侧无复卵片,鳃附于胸部附肢基部或侧甲上。腹部具有6对腹肢,内附肢有或无。许多种类腹部退化,折于胸部下面,腹肢数目减少、体呈蟹形。心脏短在胸部背面。肝盲囊多分枝。发育过程中有变态,须经若干幼体期发育为仔稚期。 分类:共有3目:磷虾目约90种;十足目约1万多种;异虾目1种。异虾目过去作为十足目中真虾派的一科或与真虾类并列,最近,由于它具有几点重要特征:(头胸甲与变形的第1腹肢构成胸部育卵囊;仅其1对颚足;成体雌性有不起作用的摄食器官和消化管;退化的胸足、退化的鳃)而被提为与十足目并列的目。
最能吸血的昆虫可能就是分布各地的虻了。记得有一个国家为了伤害邻国,破坏邻国的经济建设,曾把大批患有马传染性贫血病的马匹集中赶到两国的界河上。大家知道马传染性贫血病是由一种过滤性病毒引起的,流行于世界很多地区的严重暴发性流行性的马传染病,可造成马匹大量死亡。这种病的传播主要是由昆虫中双翅目的虻类通过吮吸马血将病马的血带到健康马皮肤伤口上造成的。
虻类体型粗壮,飞翔力极强,外表极象一头特大号的苍蝇。体长6-30毫米。俗名叫瞎虻,因为它们飞翔时带着嗡嗡声又快又急,好象乱飞一样,但决不是瞎飞乱撞。虻类和其他吸血昆虫一样,只有雌虻才吸血。雌虻口器甚发达,上、下颚及口针都极锋利而发达。每当吸血时,首先用这三件利器划破动物的皮肤,使血液津津渗出,就是坚韧的牛皮也无从幸免。血液流出后,再由唇瓣上的拟气管将血吸进体内。虻很贪食,一般虻一次可吸血20-40毫升,特大型的种类甚至一次可吸血200毫升。所以一群虻在叮咬牲畜时,常使牛马浑身血迹斑斑而狼狈奔逃。
由于叮咬后的伤口在蛇类唾液的刺激下常形成肿包、疼痛,所以对家畜骚扰性极大,据统计乳牛可因虻的叮咬使产奶量下降11%-15%,高者可达19%-25%。蚊除了能传播马传染性贫血病外,还可传播其他很多种重要的人、畜疾病,如印度、泰国、马来西亚及我国台湾省等地流行于牛、犬之间的苏位病,此病20世纪50年代也曾在我国西北骆驼身上发生,造成的损失很大。此外虻还可机械传播大家熟悉的炭疽病,另如在世界上传播较广的野兔热、丝虫病,马的腰麻痹病、脱拉病、睡眠病、拿干拿病、苏阿鲁病、媾疫病、大脑炎、小泡牲口炎等等。
虽然虻类确是家畜的一大灾星,但它们也有一些用处,那就是尸体可以入药。这在我国明代李时珍的《本草纲目》中就有详尽记载,至今很多中药店还在收购它们,用以配药来替人类治病呢。
现在全世界的虻估计已近4000种,我国已知也约300种了。它们主要分布在热带、亚热带地区,温带地区也不少。在环境复杂多样的自然界中,虻类最喜欢集中的地方是近水而温度较高的地方,水田、沼泽地、苇坑、流水、静水附近是它们生儿育女的理想环境。它们往往将卵集中产在水中禾本科等植物的叶上,幼虫一孵化便掉人水中,在水下生活,待到化蛹时才游到岸边。
由于虻在自然界孳生地区广大,飞翔力又强,此地虽然有所防护,而由其他地区飞袭过来的虻则照样可以为害,所以治虻必须采取综合措施,才能有较满意的效果。有人试验,利用一种叫DETA的高效驱避剂喷在牛、马体上,果然在两小时之内,没有任何虻去牛、马身上吸血。见效快,但只能有短期效果。有人在牧场草原地区以用烟雾剂灭虻,也有一定效果,但要选择合适的天气。另外还可以破坏虻类孳生地的办法来防治虻类,如在它们幼虫孳生的水面上撒矿物油,并将水边产有虻卵的植物叶子处理掉,或填平一些小洼等,这些方法虽都有一定效果,但在大面积开展则浪费人力、物力。
人类在观察、研究此类的生活中,发现自然界有一些昆虫天生是虻的敌人,这些天敌对虻类有一定的杀灭作用,是抑制它们数量增长的因素之一,人们利用这些天敌来消灭虻类,也是对其防治的重要方法之一。黄胸黑卵蜂可将卵产在虻类卵中,使虻在未发育为幼虫时即夭折于卵中。据观察对土灰虻卵的寄生率可达23%-34%,赤眼蜂也可寄生于虻类卵中。瓢虫和隐翅虫的幼虫见到虻卵是十分满意的,因为这是一顿美餐。蜂虻的幼虫专门以虻的幼虫和蛹为自己的食物,其效率可达15%-20%。有些金小蜂则将自己的卵产于虻类的幼虫体内,结果虻的幼虫便被吃空身体而死亡。有一些线虫则索性直接寄生于成虻体内或蛹内,有时在一支虻体内可发现有五六条线虫在那里聚餐。据观察一种叫铁线虫的寄生者对虻的寄生率达5%-6%。有一些绒螨的稚螨也可寄生于成虻体内。此外有些真菌也可感染虻类生病而死亡,如有些地区虻被真菌感染率达28%。如经人类有意对此散布则常可高达75%。其他一些捕食虻昆虫如胡蜂、食虫蛇、蜻蜓及很多寄生性昆虫如青蜂、寄生蜂等均可致虻类于死地。所以利用生物防治法防治虻类,前途还是极为乐观的
不言而喻,苍蝇是大家感到又脏又讨厌的昆虫。它们能传染疾病,同时不卫生的环境和它们也有着不解之缘。
苍蝇有一个亲戚,样子和苍蝇很近似,像一只大麻蝇,身上经常长满长毛,但它们不喜欢追腥逐臭,而是常在花丛中飞舞。它决不把后代培育在粪坑臭水和腐肉烂菜上,而是以寄生的方式把后代寄生在其他昆虫的幼虫体上,依靠吸取这些幼虫体内的营养来生长发育,这就是寄生蝇。
寄生蝇幼虫寄生的对象大多是农林害虫。据调查,很多种重要的大害虫如:松毛虫、舞毒蛾、母蛾、稻苞虫、地老虎、玉米螟等都是寄生蝇寄生的目标,当然寄生蝇就是这些害虫的大敌了。在很多情况下,寄生蝇能够抑制这些害虫的大发生,减少了害虫给人类造成的损失。比如,据湖南省长沙地区调查,该地第一代粘虫的自然寄生率可达40%以上。在辽宁地区天幕毛虫被寄生率在1962年曾高达93.6%。由此不难看出寄生蝇实在是一类重要的天敌昆虫。
寄生蝇的一生和苍蝇一样可分为卵、幼虫、蛹和成虫四阶段。当一个成蝇由蛹中羽化出来以后,雌、雄之间很快就可互相交配。雄蝇生活力很旺盛,一个雄蝇可以和好几个雌蝇交配,交配的时间短的仅半小时,长的可达5小时。雄蝇多次交配的习性使雌蝇增加了受精的机会,对虫口数量的上升十分有利。众多的子孙当然会使寄生率也大为增加。
当一个雌蝇与雄蝇交配受精后,并不马上产卵,而是变得贪吃,要吃甜东西,比如蚜虫、介壳虫等排出来的含有糖分的排泄物。花粉、花蜜也是它们喜欢吃的,所以这就是我们常在花丛中看到它们飞舞的原因了。在生物学上,这一段时期叫补充营养期。只有经过补充营养后,雌性寄生蝇的卵巢才能成熟。补充营养的时间长短,不同种类的寄生蝇有所不同。有时同一种寄生蝇也不一样,这主要看补充食物是否能充分供应了。另外,与环境也有一定关系。一般补充营养期8-14天,短的只有两天,长的可达一月之久。除了吸食糖分外,喝水也很重要,你想想吃了这么多糖,能不喝水吗?所以干旱对它们很不利,常可造成虫口下降。
寄生蝇每天的生活很有规律。它们有较强的喜光习性,一般上午10点以后开始活动,随着气温升高,活动格外频繁,直到气温达到35℃以上时,它们才寻找荫凉的地方隐藏起来。掌握寄生蝇每天活动的时间和活动的适宜温度,将有利于我们人工利用寄生蝇。
雌寄蝇在寄主身上产卵各有各的高招。我们基本上可分成五种类型的寄生方式:追寄蝇和蜉寄蝇这两大类寄生蝇,雌蝇主要是把还未完成胚胎发育的卵产在害虫的身体表面上。这种卵比较大。幼虫从卵中孵出来后,马上就地钻入害虫体内,随即就在虫体内大吃起来,靠着害虫体内的营养来完成自己的发育。这类寄生蝇一般卵期较长,可由两天到一周不等,所以它们选择的害虫也多是高龄初期,并大多是幼虫。如果它们寄生在处于龄期末尾的害虫体上,那就危险了,因为它们的卵还没来得及孵出幼虫时,寄生幼虫就会蜕皮,这一金蝉脱壳就会使寄生落空。所以雌蝇选择害虫处于龄期之初是很重要的。
有一种寄蝇叫步行虫,它们和上面说的两类寄蝇不同,雌蝇产的卵都是完成胚胎发育的,也就是说当卵产在寄主体上,它们的子女马上就由卵中钻出来,不等寄主蜕皮,就钻进寄主身体里面去。这种寄蝇产的虽然是卵,但胚胎发育却是在母蝇体内完成的,所以叫伪卵生。饰腹寄蝇和撒寄蝇这两类寄蝇也是产已经完成胚胎发育的卵,不过它们产的卵很小,而且不产在害虫身体表面,而是产在害虫即将要吃的食物上,所以当害虫吃东西时它们就一起被吞人害虫体内。这种卵的卵壳十分坚硬,不怕害虫咀嚼。到害虫的胃内这个卵壳就会在害虫胃液的腐蚀下变得不硬了,躲在里面的寄生蝇幼虫就一跃而出,并且穿过害虫的消化道,到体腔或害虫的某一内部组织内,不客气地开始取食。
短须寄蝇类干脆将孵出的幼虫产在害虫经常活动的地方或害虫的食物上,当害虫在这里经过或取食时,天生灵巧的幼虫就附着在害虫的体表上,并立刻直接在害虫皮肤上打洞钻入体腔内。
康刺腹寄蝇的雌蝇为了保证自己的子女都能顺利地在害虫体内生活,自己动手在害虫身上打洞,把自己的孩子直接送入害虫体内。原来这类雌寄生蝇在腹部第6节上长有一个坚硬的又尖又弯的穿刺器,在穿刺器一侧有一条凹槽,当雌寄生蝇找到适当寄主后,就把穿刺器扎入害虫体内,随即就产下一个幼虫,这个幼虫顺着那个凹槽就流到害虫体内。不论以那种方式侵入,寄生蝇幼虫都是把寄主当做食物来满足自己的发育需要。寄生蝇的成长过程在这里就不赘述了,有一点要说明的是对它的发育过程了解,有利于人工利用寄生蝇。寄生蝇为很多害虫的大敌,可以致害虫于死地,尤其对那些蛾类害虫的幼虫更是有效。但在某些地区,它们也会给人类带来严重的损失,以致人们不得不想方设法去消灭它们。比如蚕饰腹寄蝇是松毛虫的重要天敌,它们可以把松毛虫寄生得尸横满树,不过这种蚕饰腹寄蝇一旦出现在柞蚕产区,简直成了柞蚕的毁灭性害虫。
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希望本篇文章《5 - 混合模型(MME)的多种变型》能对你有所帮助!
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